竹叶青蛇

基本介绍

竹叶青蛇（学名：Trimeresurus），又名青竹蛇、焦尾巴、红眼睛蛇等，是蝰科下一属有毒蛇类的统称。根据全球生物物种名录的分类标准，该属下共有49个种、7个亚种。竹叶青蛇体长在300~660mm之间，但最长个体可达1130mm；一般来说，蛇体背及两侧为鲜绿色，腹面为浅绿色，但也有例外，如台湾竹叶青蛇背面紫褐、灰褐或棕灰色，腹面为黄白色或灰白色。竹叶青蛇的头背部完全被小鳞覆盖，蛇头大呈三角形，上颌骨极短且较高，上面有一对中空的管牙。张口时，管牙会随上颌骨的转动而竖立。

竹叶青蛇广泛分布于东亚、东南亚以及南亚次大陆等地区；其尾部具有缠绕性，是一类树栖蛇，大部分时间栖居在乔木或灌木上。竹叶青蛇是广食性蛇类，以多种脊椎动物为食，利用颊窝中的热感受器寻找食物，包括鸟类、哺乳动物、两栖动物和爬行动物等。福建竹叶青蛇耐饥饿能力极强，在不进食的情况下能存活长达38个月。竹叶青蛇有卵胎生和卵生两种繁殖方式。在已确定繁殖方式的29种竹叶青蛇中，绝大部分物种为卵胎生。

截至2024年6月，被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver 3.1的竹叶青蛇属物种中，尼科巴竹叶青蛇（Trimeresurus labialis）被评为极危（CR）。另外还有7种被评为濒危（EN），4种被评为易危（VU），3种被评为近危（NT），其余物种则为无危（LC）或数据缺乏（DD）。

动物学史

竹叶青属有广义的竹叶青属 Trimeresurus（sensu lato）和狭义的竹叶青属 Trimeresurus（sensu stricto）两个定义。广义的竹叶青属是1804年由法国自然学家伯纳德·热尔曼·德·拉塞佩德（Bernard Germain de Lacépède）所确立，该属建立以来，已有40多个物种相继被描述。同时，新的物种还在不断被发现和描述。在建属之后的200多年里，广义的竹叶青属相继被划分出6个属：即黑绿烙铁头属（Tropidolaemus Wagler，1830）、烙铁头蛇属（Ovophis Burger in Hoge and Romano-Hoge，1981）、原矛头蝮属（Protobothrops Hoge and Romano-Hoge，1983）、鳞头蝮属（Triceratolepidophis Ziegler、Herrmann、David、Orlov and Pauwels，2000）、赵尔宓属（Zhaoermia Gumprecht and Tillack，2004）和狭义的竹叶青属（Trimeresurus sensu stricto Lacépède，1804）等。划分后的狭义竹叶青蛇属仍然是最大的一个类群，大量的形态和分子系统学研究表明该属是一个并系。根据David et al.（1999）的记载，狭义竹叶青蛇属包括30多个物种；同时随着调查范围的扩大和研究的深入，新种还在不断被发现和描述。本词条是以广义的竹叶青属为讨论对象。

生长与分布

栖息环境

竹叶青蛇的尾部具有缠绕性，是一类树栖蛇，大部分时间栖居在乔木或灌木上。例如，福建竹叶青蛇（Trimeresurus stejnegeri）栖息于山区溪沟边、草丛、灌木、竹林、岩壁、石块或山区稻田埂杂草上，常在各种水域附近出现；云南竹叶青蛇（Trimeresurus yunnanensis）则栖息于山区树上和灌丛杂草间；台湾竹叶青蛇则主要栖息于中高海拔山区的森林底层、箭竹草、溪流和山径附近的石堆中。

分布范围

竹叶青蛇广泛分布于东亚、东南亚以及南亚次大陆等地区。例如，白唇竹叶青蛇（Trimeresurus albolabris）分布于尼泊尔、不丹、缅甸、泰国、柬埔寨、老挝、越南、中国南部、印度尼西亚等国家和地区；豆蔻竹叶青蛇（Trimeresurus cardamomensis）分布于泰国东南部、柬埔寨、越南等国家和地区。然而，也有部分物种仅分布于单一地区，如仅分布于印度的有错那竹叶青蛇（Trimeresurus salazar）、格莫尔达竹叶青蛇（Trimeresurus mutabilis）等。

中国分布有14种竹叶青蛇，包括福建竹叶青蛇、白唇竹叶青蛇、云南竹叶青蛇、墨脱竹叶青蛇（Trimeresurus medoensis）、西藏竹叶青蛇（Trimeresurus tibetanus）、台湾竹叶青蛇、饰尾竹叶青蛇（Trimeresurus caudornatus）、冈氏竹叶青蛇、滇南竹叶青蛇（Trimeresurus guoi）、坡普竹叶青蛇（Trimeresurus popeiorum）、四川竹叶青蛇（Trimeresurus sichuanensis）等，其中台湾竹叶青蛇为高山蛇种，仅分布于中国台湾省，在中国大陆无分布；云南竹叶青蛇分布于四川和云南；而福建竹叶青蛇是中国分布最广的一种，除在甘肃、吉林和江苏外，还广泛分布于安徽、浙江、江西、福建、台湾、河南、湖南、湖北、广东、海南、广西、四川、贵州和云南等地。

形态及特征

竹叶青蛇为蝮亚科（Crotalinae）下的一属，与该亚科其他蛇类一样，体长在300~660mm之间，但白唇竹叶青蛇的雌蛇最长可达1130mm。一般来说，竹叶青蛇体背及两侧为鲜绿色，腹面为浅绿色，但也有例外，如台湾竹叶青蛇（Trimeresurus gracilis）背面紫褐、灰褐或棕灰色，头背深棕色，腹面为黄白色或灰白色；冈氏竹叶青蛇（Trimeresurus gumprechti）头、体背面深绿色，尾背锈棕色，腹部黄绿色，腹外侧具细白色条纹，鳞间皮肤黑色。

竹叶青蛇的头背部完全被小鳞覆盖，顶区前部的鳞片光滑无棱，喉区鳞片亦光滑，尾下鳞为单行或双行。其蛇头大呈三角形，鼻孔小，位于鼻腔后壁。鼻骨偏小，额骨近似方形或长方形，顶部一般不明显下凹。顶骨呈三角形，有些近似“T”形。鳞骨超过枕骨大孔，上颌骨颊窝前缘有一小突起。腭骨近似三角形，具有3至5枚齿，翼骨齿列达外翼骨关节处下方。

竹叶青蛇是一类具有管牙的毒蛇，其毒牙长度和间距会随着蛇体长度的增加而增长。它们的上颌骨极短且较高，可以转动，上面仅有一对中空的管牙和数对预备牙，缺少其他普通上颌齿。张口时，管牙会随上颌骨的转动而竖立；闭口时，管牙则平卧于口腔顶部。

竹叶青蛇具有颊窝，颊窝是上颌骨上的一个深凹，前端较宽，后端较窄，内有一层极薄的膜将其分隔为外室和内室。外室直接开口于外界；内室通过一细管通向眼前角，并借一小孔通向外面，孔口有括约肌。颊窝膜上分布有三叉神经的神经末梢，其头部的红外线接收器位于此处。

竹叶青蛇的体表及体内均无肢带和肢骨的残余，左右输卵管均发达。

生活习性

觅食行为

竹叶青蛇是广食性蛇类，以多种脊椎动物为食，利用颊窝中的热感受器寻找食物，包括鸟类、哺乳动物、两栖动物和爬行动物。福建竹叶青蛇的食物包括鼠、蛙、蝌蚪、蜥蜴、鸟及小型哺乳动物等，全年均可摄食，一条体长725mm的福建竹叶青蛇可吞食一只全长311mm的屋顶鼠（Rattus rattus），且其耐饥饿能力极强，在不进食的情况下能存活长达38个月。台湾竹叶青蛇以山椒鱼（隐鳃鲵亚目两栖动物的总称）、蛙类、蜥蜴和鼠类为食；云南竹叶青蛇主要捕食鼠和蛙；白唇竹叶青蛇主要以小型哺乳动物为食，其中鼠类占食物频次的70.58%，蛙类占23.53%；大眼竹叶青蛇是一种夜间伏击捕食者，白天通常盘踞在较高的栖息地或低的庇护地点，避免捕食，夜间则移动到更暴露的区域伏击。它们在地面层选择细树枝作为伏击地点，较高的湿度增加了伏击的机会，因为嗜湿动物在高湿度下更活跃和丰富。在较低温度下未观察到伏击行为。

竹叶青蛇是一类具有管牙的毒蛇，其毒液的主要成分是血循毒，能够破坏血细胞、血管壁或损害心肌。毒液注入动物体内后，动物很快会因出血、溶血或血液凝结和循环衰竭而死亡。竹叶青蛇的捕食方式为突然袭击，咬住动物并注入毒液，然后将其衔住稍等片刻，或者将其放开，待动物中毒死亡后，再次咬住并吞食。

活动行为

竹叶青蛇隶属于蝰科，其运动方式为直线运动。这种运动依赖于腹鳞与其下方组织之间较为松散的连接。肋骨与腹鳞之间的肋皮肌有节奏地收缩，使宽大的腹鳞依次竖立并支持于地面，从而使蛇体能够连续不断地沿直线向前移动。

节律行为

竹叶青蛇会进行冬眠。冬眠是蛇类千百万年以来对大自然低温气候的一种适应，也是该种群长期形成的遗传特性。冬眠前，蛇会四处觅食，吃得膘肥体壮，积蓄充足的营养，然后选择干燥、温暖的洞穴进入冬眠。冬眠时，蛇的新陈代谢降至最低水平，消耗的能量主要依靠体内储存的脂肪来维持。冬眠期间，蛇体缩成一团，体温下降，以此度过漫长的冬季。

蛇类通常在6℃~8℃时停止活动，进入冬眠状态。当外界温度下降至5℃以下时，它们便进入冬眠；在2℃~3℃时，蛇会处于麻痹状态。如果蛇的体温下降到-2℃以下或外界气温降至-5℃以下，它们会冻死。以福建竹叶青蛇为例，它们的冬眠期通常从大雪到惊蛰。

繁殖方式

繁殖方式

竹叶青蛇是雌雄异体行体内受精的动物。蛇的交配在民间被称为“蛇绞尾”。在逐偶和交配过程中，蛇类的嗅觉起着重要作用。雌蛇在发情时，皮肤会分泌出一种特殊的强烈气味，同时尾基部的嗅腺也会释放具有特殊气味的分泌物。这种气味能够吸引雄蛇，甚至能让雄蛇从远达0.5km甚至数千米之外追踪而来。

交配开始时，雄蛇不断地伸舌头嗅闻雌蛇的身体，尤其是尾部的泄殖腔。泄殖腔处分泌的褐色黏液具有特殊的气味，对引诱雄蛇起着重要作用。雄蛇通过这些气味识别雌蛇的性别和种类。雄蛇的交接器（称为半阴茎）位于泄殖腔两侧，平时缩在泄殖腔内，交配时才突出泄殖腔外，插入雌蛇体内输送精子。每次交配持续时间从4~5小时到1天不等。

竹叶青蛇具有两种繁殖方式：卵胎生（将卵产在母体内，卵在母体内孵化出蛇）和卵生。在已确定繁殖方式的29种竹叶青蛇中，26种为卵胎生，3种为卵生，其余物种的繁殖方式尚不明确。中国分布的竹叶青蛇中，有9个物种已确定为卵胎生，例如冈氏竹叶青蛇（Trimeresurus gumprechti）。另外，有5个物种的繁殖方式尚未确定，如藏南竹叶青蛇（Trimeresurus arunachalensis）、饰尾竹叶青蛇、错那竹叶青蛇（Trimeresurus salazar）和四川竹叶青蛇等。

以冈氏竹叶青蛇为例，其产仔过程如下：母蛇尾部上翘，身体收缩，缓慢向前蠕动，泄殖腔孔增大，逐渐露出透明的卵膜和盘曲在卵膜内的仔蛇。母蛇继续收缩蠕动，直至将带有卵膜的仔蛇完全排出。每条仔蛇的产出约需1~5分钟。仔蛇脱离母体时仍被卵膜包裹，几分钟后从卵膜的破裂口钻出。仔蛇脱离卵膜后，立即四处游动，并在蠕动过程中脐带脱落。

生长发育

一般刚出生的幼蛇只饮水不进食可以活半年以上，个别可耐饥到第二年春季才开始摄食。以滇南竹叶青蛇为例，在人工饲养状态下，初生仔蛇的头长为(11.2±0.8)mm，全长为(203.1±4.0)mm，平均体质量为(3.15±0.7)g。仔蛇的头部和体背面呈绿色，尾背面为焦红色，头、体、尾的腹面为黄绿色，眼睛为橘红色，攻击性较强。仔蛇在产出7天后第一次蜕皮，并开始正常进食。经过3个月的饲养，仔蛇的体质量增加到(8.57±0.7)g，全长增长至(247.3±12.1)mm，眼睛的颜色也由橘红色逐渐变为血红色。一般来说，蛇类需要大约3年左右才能达到性成熟。

病害防治

危害与防治

主要危害

竹叶青蛇咬伤主要表现为局部出血、肿胀和疼痛，属于血液中毒。其毒液的有效成分为血循毒，可导致急性皮下广泛出血，严重情况下可发展为弥漫性血管内凝血（DIC）。一次排毒量约为5.1毫克，成人致死量约为100毫克，因此致死率较低。然而，由于目前仍无法制备有效的单价血清，临床治疗存在较大困难。

除了破坏凝血功能的主要作用机制外，蛇毒中还含有透明质酸酶和激肽释放酶。透明质酸酶可以破坏结缔组织，使蛇毒迅速扩散；激肽释放酶则能显著增加血浆中舒缓激肽释放酶的释放速度，从而导致毛细血管舒张、血压下降、疼痛及其他效应。此外，出血毒素、磷脂酶A（PLA）以及竹叶青毒液中提取到的其他心脏毒素与细胞毒素还可引起局部组织出血、水肿，甚至出现坏死及严重的心、肝、肾功能损害。

蛇毒防治

对于因竹叶青蛇咬伤引起的弥散性血管内凝血（DIC），早期治疗包括伤口清创术，使用双氧水、生理盐水和0.3%碘伏冲洗伤口，同时服用中草药犀角地黄汤加味煎剂，并使用相应的抗蛇毒血清。

在野外，可以用泉水或冷开水冲洗伤口表面的毒液，并取出毒牙。使用小刀在毒牙痕迹的中心作十字切口，然后用拔火罐反复吸取毒血。也可以用嘴吸出毒血，立即吐出，再用清水漱口。如果口腔黏膜没有破损，一般不会中毒。若条件允许，可用3%的双氧水或0.1%的高锰酸钾溶液冲洗伤口。

价值及其他

下级分类

截至2024年6月，在整合分类学信息系统（ITIS）分类标准中，竹叶青蛇属下共有50个种、2个亚种；而根据全球生物物种名录（COL）的分类标准，竹叶青属下共有49个种、7个亚种，其中沙巴竹叶青蛇下有5个亚种，分别为Trimeresurus sabahi barati、Trimeresurus sabahi buniana、Trimeresurus sabahi fucatus、Trimeresurus sabahi sabahi、Trimeresurus sabahi toba，福建竹叶青蛇下有两个亚种，分别为福建竹叶青指名亚种（Trimeresurus stejnegeri chenbihuii）和福建竹叶青指名亚种（Trimeresurus stejnegeri stejnegeri）。本词条采用的是COL的分类标准。

保护现状

保护级别

截至2024年6月，被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver 3.1的竹叶青蛇属物种中，尼科巴竹叶青蛇（Trimeresurus labialis）被评为极危（CR）等级。濒危（EN）等级的物种包括堪氏竹叶青蛇（Trimeresurus cantori）、条纹竹叶青蛇（Trimeresurus fasciatus）、格莫尔达竹叶青蛇（Trimeresurus mutabilis）、坎布里竹叶青蛇（Trimeresurus kanburiensis）等7种。易危（VU）等级的物种有红眼竹叶青蛇（Trimeresurus rubeus）、泰国竹叶青蛇（Trimeresurus venustus）、鸿山竹叶青蛇（Trimeresurus honsonensis）、云斑竹叶青蛇（Trimeresurus nebularis）4种。此外，还有3种被评为近危（NT），其余物种则为无危（LC）或数据缺乏（DD）。

物种现状

截至2024年6月，IUCN的数据显示，尼科巴竹叶青蛇、红眼竹叶青蛇、泰国竹叶青蛇、菲律宾竹叶青蛇（Trimeresurus flavomaculatus）、麦氏竹叶青蛇（Trimeresurus mcgregori）的种群数量处于下降趋势。其余物种的种群数量则持平或数据未知。

致危因素

尼科巴竹叶青蛇所栖息的卡尔尼科巴岛人口稠密，城市化进程加快，导致其栖息地不断减少；红眼竹叶青蛇的栖息地因橡胶和木薯种植园的发展而面临威胁。此外，由于其毒蛇的属性，或被当作食物，该物种常常被人类捕杀；泰国竹叶青蛇的栖息地受到喀斯特地貌采矿的威胁，并且由于油棕和橡胶的单一栽培导致森林砍伐，其栖息地不断减少；菲律宾竹叶青蛇因农业和采矿导致的严重栖息地丧失而受到威胁；麦氏竹叶青蛇在国际宠物贸易中广受欢迎，因此野外偷猎非常严重，导致种群数量大量减少。