美洲牛蛙

基本介绍

美洲牛蛙（学名：Lithobates catesbeiana）是蛙科、牛蛙属动物。体形与一般蛙相同，但个体较大，雌蛙体长达20厘米，雄蛙18厘米，最大个体可达2千克以上。鸣声很大，远闻如牛叫而得名。头部宽扁。口端位，吻端尖圆面钝。眼球外突，分上下两部分，下眼皮上有一个可折绉的瞬膜，可将眼闭合。背部略粗糙，有细微的肤棱。四肢粗壮，前肢短，无蹼；后肢较长大，趾间有蹼。肤色随着生活环境而多变，通常背部及四肢为绿褐色，背部带有暗褐色斑纹；头部及口缘鲜绿色；腹面白色；咽喉下面的颜色随雌雄而异，雌性多为白色、灰色或暗灰色，雄性为金黄色。

生活在气候温暖的地区，水生栖息地广泛，包括湖泊、池塘、沼泽，以及水库、咸水池塘、溪流和沟渠。主要在夜间活动，吃藻类、水生植物材料和一些无脊椎动物。原产于北美洲地区，已遍及世界各大洲，是各地食用蛙中的主要养殖种类。野生美洲牛蛙是《中国外来入侵物种名单》中的一员。

生长与分布

栖息环境

美洲牛蛙生活在气候温暖的地区，水生栖息地广泛，包括湖泊、池塘、沼泽，以及水库、咸水池塘（在夏威夷）、溪流和沟渠。成年美洲牛蛙更喜欢温暖、安静的栖息地，例如长满植物的浅滩、缓慢的死水和牛轭湖、水库以及有枯木碎片和茂密且经常出现的植被的静水，生长有水生植物和由沉积物堆积而成的浅水区，沿岸被灌木遮蔽。在沼泽、湖塘、水坑、河沟、稻田及水草繁茂的静水水域中均能生存和繁殖。在加利福尼亚州索诺玛县的季节性沼泽地，美洲牛蛙在冬季和春季选择了尖刺草栖息地，在夏季选择了水生毛茛。美洲牛蛙在春季和夏季在覆盖茂密、主要是聪明草的深处繁殖。夏季和冬季降水量大、最高温度高、人为压力高和年平均最低温度居中的地区是预测美洲牛蛙适宜性最高的地区。

有生物学家认为，美洲牛蛙可能偏爱高度人工和高度改造的栖息地，例如池塘、牲畜放牧饮水池塘和水库。人类为了生存开拓使自然的栖息地改变，例如水文从季节性水变为永久性水，移除紧急植被，以及阳光增加导致水温升高，所有这些都有利于建立美洲牛蛙栖息地。在2005年的科学研究中得出结论，美洲牛蛙相对于大陆入侵舟山群岛岛屿的容易程度与生物抵抗力无关，而是人类控制因素变化的结果。被人类活动高度改变的栖息地的典型特征是栖息地复杂性降低或完全缺乏。在这样的环境中，美洲牛蛙预计具有高攻击率（攻击率是衡量美洲牛蛙搜索效率的指标，特别是美洲牛蛙在给定时间间隔内远离猎物的海岸线长度）。与在没有此类植被的海岸线上相比，美洲牛蛙在保持布满猫尾草和芦苇的复杂海岸线远离猎物方面效率较低。换句话说，人类改造的栖息地可能通过为美洲牛蛙寻找和吞食猎物提供最佳条件来改善美洲牛蛙的栖息地。

有时会在距离永久水域数百米的临时水体中发现美洲牛蛙。然而，它们通常出现在永久池塘中，而大多数其他两栖动物则栖息在临时池塘中。池塘水周期可以调节一些两栖动物群落，并可能调节美洲牛蛙对两栖动物的影响。美洲牛蛙通常被排除在临时池塘之外，因为它们的幼虫期超过一年，尽管它们可以在一个季节内达到变态。美洲牛蛙会在水体底部或陆地上僻静的地方冬眠。

分布范围

原产地

加拿大（安大略省、新不伦瑞克省、新斯科舍省）；墨西哥（新莱昂、塔毛利帕斯、科阿韦拉、韦拉克鲁斯、圣路易斯波托西）；美国（科罗拉多州、哥伦比亚特区、明尼苏达州、北卡罗来纳州、南卡罗来纳州、阿拉巴马州、马萨诸塞州、宾夕法尼亚州、印第安纳州、佛罗里达州、佛蒙特州、新墨西哥州、新罕布什尔州、俄亥俄州、康涅狄格州、密西西比州、西弗吉尼亚州、特拉华州、路易斯安那州、德克萨斯州、怀俄明州、缅因州、爱荷华州、俄克拉荷马州、密苏里州、田纳西州、密歇根州、肯塔基州、佐治亚州、堪萨斯州、南达科他州、伊利诺伊州、新泽西州、纽约州、内布拉斯加州、威斯康星州、马里兰州、罗德岛州、弗吉尼亚州）。

引进

阿根廷（米西翁、圣胡安、科尔多瓦）、比利时、巴西、中国、哥伦比亚、古巴、多明尼加、厄瓜多尔、法国、德国、希腊（克里特岛）、印度尼西亚、意大利、牙买加、日本、马来西亚、墨西哥（墨西哥州、锡那罗亚、下加利福尼亚、杜兰戈、普埃布拉、格雷罗、墨西哥联邦区、阿瓜斯卡连特斯、奇瓦瓦、莫雷洛斯、南下加利福尼亚、伊达尔戈、米却肯、索诺拉）、荷兰、秘鲁、菲律宾、波多黎各、新加坡、西班牙、泰国、英国、美国（夏威夷群岛）、乌拉圭和委内瑞拉。

灭绝与引进：哥斯达黎加。

驯养

美洲牛蛙原产于北美洲。已被引入世界各地的40多个国家和四大洲。许多引进都是有意为之，目的是为人类消费建立新的食物来源。也有一些种群是从美洲牛蛙养殖场的无意逃逸中建立起来的。

美洲牛蛙主要生存于美国、加拿大和墨西哥的洛矶山脉东边。美国美洲牛蛙虽原产于北美，但也被引进欧洲部分地区，分布于北意大利、法国的阿基坦地区、西班牙及荷兰等地，少量分布于意大利沿海。

日本于1918年由东京帝国大学教授渡瀬庄三郎引进，同期引进小龙虾作为美洲牛蛙的饵料。在中国大陆及台湾，作为一种入侵物种，亦有广泛分布。台湾于1924年与海蟾蜍一起引进，但海蟾蜍并未在台湾建立族群，美洲牛蛙却成功的适应了下来。中国大陆则在1959年从古巴引进，中国的养殖美洲牛蛙大多为该批古巴美洲牛蛙的后代。该物种先后在北京、上海、天津、甘肃、四川、云南、南京、杭州、福州、广州，以及厦门、宁波、中山、湛江等地进行驯养。

形态及特征

美洲牛蛙是北美洲最大的蛙类，从口鼻部到尾部的体长约为9-15厘米。它们在出生后的前8个月内生长迅速，通常体重会增加5-175克，成熟个体体重可达500克。在某些情况下，美洲牛蛙已被记录为达到800克，体长20厘米。两性异形的，雄性比雌性略小，拇指垫颜色深，与雌性更精致的流线型拇指形成鲜明对比。美洲牛蛙使用它的皮肤、颊洞和肺呼吸，其中皮肤上的气体交换较为重要。

美洲牛蛙眼睛突出，有棕色虹膜和水平的杏仁形瞳孔。该物种有鼓膜巨大，成年雄性的鼓膜是眼睛直径的两倍，而成年雌性的鼓膜与眼睛的直径大致相同。颗褶从眼后绕过鼓膜上方至腋，雄性尤为明显。牙齿很小，仅在抓握时有用。皮肤通常光滑，无背侧褶，吻部宽圆。前腿短而结实，后腿长。前脚趾没有蹼，但后脚趾在手指之间有蹼，第四趾甚长，蹼不能完全达趾端。

体色由于地区的不同，往往变化很大。背部变化从绿色至棕色均有，但多为绿色。通常杂有棕色斑点，有时有灰色或棕色的网状花纹。腹侧表面呈灰白色，带有黄色或灰色斑点。通常，在绿色的上唇和苍白的下唇之间可以看到明显的颜色对比。皮肤的背外侧褶皱包围着它们。四肢有斑点或带灰色条纹。在成体的喉部，常常有黄色条纹。

蝌蚪呈黄绿色，带有小斑点，最长可达15厘米。

生活习性

行为

美洲牛蛙主要在夜间活动，发现美洲牛蛙在加拿大安大略池塘中的平均活动半径为2.6米。家域范围在较高密度时会减小，并随着个体大小的增加而增加，而且雄性的家域范围大于雌性。成年美洲牛蛙有一种具有反应性的休息状态，其特征是警觉性不会丧失，这有助于躲避捕食者。在受到干扰时，成体会通过一系列的长距离跳跃和大量的溅水撤退到更深的水中。美洲牛蛙在逃跑时通常会发出尖叫，经常会引发大量美洲牛蛙从海岸线逃到更深的水域。

叫声

美洲牛蛙有声囊。在白天可以发出响亮而深沉的吼叫声。在所有两栖动物当中，美洲牛蛙的叫声非常响亮，很远也能听得到，雄性在交配期间发出的求偶叫声有一个持续0.8秒的音符，频率1.0千赫芝，往往能传到几千米之外。在被抓住时可能会发出刺耳的尖叫声，这可能会吓到捕食者使其逃脱。

食性

美洲牛蛙蝌蚪主要是食草动物，吃藻类、水生植物材料和一些无脊椎动物。它们高效的鳃过滤器使它们能够以种类繁多的藻类为食。它们的唇齿与食草蜗牛的齿舌惊人相似，这允许它们吃草附生生物。美洲牛蛙蝌蚪也会捕食其他物种的蝌蚪。

美洲牛蛙是机会主义捕食者，捕食任何比它们小的动物，基本上吃它们能放进嘴里的任何东西。它们采用静坐等待的方式进食。食物包括小龙虾、蜻蜓若虫、水生半翅目和水甲虫以及小型脊椎动物。美洲牛蛙是相当凶猛的动物，在中国台湾有“蛙界暴龙”之称，以无脊椎动物、小鱼和其他的小蛙为食，有时也会吃水鸟的幼雏；体型较大的美洲牛蛙甚至会捕食蛇、鼠、龟等。它们甚至也吃其他美洲牛蛙。事实上，自相残杀在美洲牛蛙的饮食中很普遍，在美洲牛蛙肠道中发现的最常见的脊椎动物是其他美洲牛蛙，有时占其食物的80%。

引进的小龙虾在许多地区构成了美洲牛蛙的主要食物。1986年，生物学家对在美国亚利桑那州至加利福尼亚州科罗拉多河下游收集的成年美洲牛蛙（数量=100只）的胃进行分析，结果表明小龙虾占美洲牛蛙食材的最大比例。狼蛛是数量第二多的分类单元。其他相对频繁出现的食物包括长角蠼螋、土虱、德国小蠊、蟋蟀和植物食材。不太常见的其他物种，例如细小的麝香鼠、响尾蛇、王蛇和甲鱼（甲壳长45毫米）、几种鱼类、亚洲蛤、蝎子和许多昆虫，主要是鞘翅目昆虫。

美洲牛蛙蝌蚪在自然环境中主要以浮游生物、藻类、轮虫和多种昆虫的幼虫、苔藓和水生植物为食。

繁殖方式

美洲牛蛙具有很强的领地意识，采用一雄多雌制交配，种群中最大的雄性控制着最高质量的产卵场所。雄性保卫直径为2-5米的大致圆形领地。雄性美洲牛蛙会通过推、搡和咬来积极保卫地盘。大多数身体接触是由体型较大的雄性通过摔跤、推搡和扑赢得的。雌性通过进入自己的领地来选择配偶。随着年龄的增长，雌性配偶的选择变得更加挑剔，年长的雌性总是选择最年长、最大的雄性作为配偶。老的雌性有时会在雄性合唱团中发声，这可能会引发更高水平的雄性与雄性竞争，并帮助雌性选择高质量的雄性。

繁殖季节从春季开始，持续整个初夏，但会因纬度而异。美洲牛蛙繁殖仅限于春季和夏季较温暖的时期，在法国西南部，繁殖期从5月开始，一直持续到9月初。卵产于水中。美洲牛蛙在被植被覆盖的浅水、永久水域的表面繁殖。雄性会以1.0kHz的频率发出持续0.8秒的单音，发出独特的共振低音调叫声。雄性在保卫良好的产卵地点时也表现出侵略性的领地行为。选择雄性后，雌性在其领地内产卵。在交配抓握过程中，雄性骑在雌性身上，紧抓住雌性的前肢后面。雌性在草木丛中选择浅水区，产下一批多达20,000粒卵，雄性同时释放精子，进行体外受精。卵囊占雌性体重的四分之一。美洲牛蛙的性成熟期通常为雄性1-2年，雌性为2-3年。野生美洲牛蛙的寿命估计为8-10年，尽管圈养标本有存活了将近16年的记录。

卵：卵产在水面上的薄片中，覆盖0.5-1平方米，并在3-5天内孵化。卵批形成附着在植被上的漂浮筏。卵形成一层漂浮的薄片，面积可能为0.5-1.0平方米。胚胎在24-30℃的水温下发育最好，并在3-5天内孵化。如果水温超过32℃，发育异常发生，如果低于15℃，正常发育停止。

变态不同步。一窝包含多达20,000粒卵，美洲牛蛙非常多产，每窝产卵多达20,000粒。成功交配的雄性受精卵数量在5000-59000粒之间（平均11000粒），孵化后的幼体数量在300-29000粒之间，平均5600粒。雌性在产卵期间可能会损失高达27%的体重。

幼虫期及变态期：蝌蚪喜欢温暖的水环境，在24℃至30℃之间。变态的时间从几个月（在南部）到三年（在密歇根和新斯科舍）不等。幼虫期的长度与无霜期的平均长度呈负相关。刚孵出的蝌蚪喜欢生活在细砾石底的浅水中。这可能反映出这些地方的捕食者数量较少。蝌蚪呈绿褐色带有深色斑点。蝌蚪阶段持续1-3年，决定于气候条件。随着它们的成长，它们往往会移动到更深的水中。蝌蚪最初有三对外鳃和几排唇齿。它们通过嘴底的运动将水泵入鳃中，将细菌、单细胞藻类、原生动物、花粉粒和其他位于咽部过滤器官粘液上的小颗粒捕获。随着它们的成长，它们开始摄取较大的颗粒并用牙齿进行锉磨。它们的嘴巴朝下，身体较深，尾巴带有宽阔的背鳍和腹鳍。幼虫期的持续时间因温度而异。

价值及其他

保护现状

保护级别

列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)2020年ver3.1——无危(LC)。

种群现状

美洲牛蛙种群非常丰富，有成千上万只聚集在一起的自然现象。而且它们的全球数量正在增加。尽管该物种在欧洲的一些种群正在增加，但其他引种尚未完全确定。在亚洲，它只存在于孤立的地区。有意将动物引入泰国北部，希望能增加当地青蛙的产量。养殖动物被活体出口到东亚，可以逃跑或放生。在委内瑞拉梅里达州的安第斯山脉，该物种的种群在不断增长。

物种危害

入侵物种

关于美洲牛蛙危害的研究主要集中在欧美国家，中国科研人员则偏重于美洲牛蛙的养殖技术、饲料的研发以及蛙病的防治等方面。从全球范围来看，美洲牛蛙的危害主要是因为携带了对自身危害不大的蛙壶菌真菌，可以导致两栖动物在大尺度上的种群数量减少，甚至灭绝；美洲牛蛙蝌蚪可以改变水体中藻类群落的生物量、结构与组成，高密度的蝌蚪能够对淡水生态系统的养分循环和初级生产力产生较大的改变；其次，美洲牛蛙的入侵可以捕食入侵地的其他蛙类和幼鱼，其与掠食性鱼类共存可以提高自身的竞争优势，更好的适应环境，甚至美洲牛蛙的入侵还有利于其他鱼类（太阳鱼）的入侵。此外，美洲牛蛙蝌蚪是致病菌大肠杆菌（Escherichia coli）的适宜宿主；美洲牛蛙也会携带一种单细胞寄生虫（囊虫，Blastocystis），其会感染包括人类在内宿主的胃肠道。更不可思议的是在2006年，中国研究人员发现美洲牛蛙和鳄龟等水产品是诱发霍乱的主要原因。正如大部分的两栖动物一样，都会携带一些寄生虫或者致病菌。美洲牛蛙在中国的分布范围太广（遍布大半个中国），而人们对其在各地区的野外建群情况却不十分清楚，为对农田生态系统的生物链以及水生态系统的潜在威胁表示担忧。有报道称，由于中国国内缺乏美洲牛蛙的天敌，除了部分大型本土蛙类（中华蟾蜍、双团棘胸蛙等）可以与美洲牛蛙竞争食物和栖息地外，其他重要的农田两栖动物（华西树蟾、泽蛙等）由于个体较小，反而经常被美洲牛蛙捕食，而这些蛙类大多是捕食农田害虫的能手。最直接的例子就是由于美洲牛蛙的入侵导致了云南滇池内的滇螈在1980年初期灭绝和四川泸沽湖地区无声囊棘蛙种群的减少。

管控措施

在欧洲，美洲牛蛙自2016年起被列入欧盟关注的外来入侵物种名录（联盟法规名录）。这意味着该物种不能进口、繁殖、运输、商业化或有意释放到整个欧盟的环境中。

2003年1月10日中国国家环保总局与中国科学院联合发布《中国外来入侵物种名单》（第一批），共计16个，美洲牛蛙名列其中。

治理方法

控制方法：加强美洲牛蛙饲养管理以及对餐饮业的控制，以免入侵范围进一步扩大。改变饲养方式，由放养改为圈养。在蝌蚪阶段进行清塘性处理来控制种群数量。捕捉和消耗美洲牛蛙成体资源，以控制其在自然生境中的数量。