基本介绍

白犀（学名：Ceratotherium simum）是犀科、白犀属动物。体大威武，是陆生脊椎动物中居于第二位的庞大动物，仅次于象和河马。白犀是最大的陆生哺乳动物之一。它们成年时的体重约为1000-3600千克。与体型相比，白犀的眼睛相对较小，嘴唇呈方形，脖子较长，有一个驼峰。它们有两个大小不等的角。较长的角的记录长度为1660毫米。在雌性中，这些都更长、更薄。较短的角可以长到550毫米长。

白犀的典型栖息地包括茂密的森林、稀树草原和长满草的林地。白犀通常生活在水源附近。白犀既有白天活动的，也有黄昏活动的，这在不同的季节是不同的。历史上，乌干达西北部、乍得南部、苏丹西南部、中非共和国东部和刚果民主共和国东北部是北方白犀的原分布地。南方白犀原分布于整个南部非洲。然而，该亚种的当前范围受到更多限制。北方白犀只分布于刚果民主共和国。而南方白犀则分布于博茨瓦纳、纳米比亚、斯威士兰、津巴布韦、科特迪瓦、肯尼亚和赞比亚。

2018年3月20日，世界上最后一头雄性北方白犀“苏丹”在肯尼亚去世，终年45岁（相当于人类的100岁）。依旧存活的两头北白犀，分别是“苏丹”的女儿纳金（Najin，27岁）和孙女法图（Fatu，17岁）。

生长与分布

栖息环境

白犀的典型栖息地包括茂密的森林、稀树草原和长满草的林地。白犀通常生活在水源附近，因为它们通常每天洗两次澡。此外，白犀更常见于早上的河岸和低洼地区附近。随着温度的升高，它们会移动到更阴凉的地区，例如茂密的森林或山坡的中部。

分布范围

历史上，乌干达西北部、乍得南部、苏丹西南部、中非共和国东部和刚果民主共和国东北部是北方白犀（Ceratotherium simum Cottoni）的原分布地。南方白犀（Ceratotherium simum simum）原分布于整个南部非洲。然而，该亚种的当前范围受到更多限制。北方白犀只分布于刚果民主共和国。而南方白犀则分布于博茨瓦纳、纳米比亚、斯威士兰、津巴布韦、科特迪瓦、肯尼亚和赞比亚。

形态及特征

成年白犀的体重约为1000-3600千克。与体型相比，白犀的眼睛相对较小，嘴唇呈方形，脖子较长，并且有一处隆起。它们有两个大小不等的角。较长的角长度为1660毫米。在雌性中，角都更长、更薄。较短的角可以长到550毫米长。

它们的头部和身体的平均长度（不包括尾巴）为3.35-3.77米。白犀尾巴的平均长度为0.57-0.77米。此外，白犀的平均肩高为1.71-2.85米，而它们的平均周长在2.01-2.20米之间。有24颗牙齿，牙齿公式为：门齿0/0，犬齿0/0，前臼齿3/3，臼齿3/3。

白犀皮肤呈淡灰色，致密、坚韧，并有板状褶皱。白犀的表皮平均厚1毫米，真皮平均厚18毫米。白犀的牙齿长得很高。此外，它们有扁平的宽口。白犀之所以被称为“白犀”，不是因为它们是“白色的”，而是因为它们的脸是“宽的”（错译）。

幼犀出生时平均体重40-60千克，头身长0.50-0.65米。幼犀的角只能在出生六周后才能看到，此时覆盖角的黑色膜会脱落。白犀在出生三个月后就可以看到体毛。

与南方白犀（Ceratotherium simum simum）相比，北方白犀（Ceratotherium simum Cottoni）的体重和体长相对较小。在这两个亚种中，雌性白犀比雄性略小。但是，这里没有关于雄性和雌性以及北部和南部大小的定量数据可以进行比较。将这两个亚种区分开来的一个特征是它们的体毛，因为南方白犀亚种的体毛比北方白犀亚种少。

生活习性

行为

白犀的一个常见行为是它们对捕食者的反应方式，例如狮子（Panthera leo）攻击。例如，所有白犀在奔跑过程中，后脚不断触地，前脚跟随其他犀牛奔跑的方向。白犀的奔跑速度可达24千米/小时，短时间可达40千米/小时。白犀通常是非攻击性动物。然而，拥有幼犀的雌性比雄性和其他雌性更具攻击性，因为它们对幼犀有保护作用。其他常见的行为包括夏季洗泥浴和冬天洗沙浴。白犀很少用水浴。

白犀既有白天活动的，也有黄昏活动的，这在不同的季节是不同的。在冬季，它们是白天活动的，这意味着它们的活动高峰时间出现在白天；在夏季，主要在早晨及傍晚活动，活动的高峰时间是上午5-9点，下午3点-6:30。这种转变是避免夏季炎热天气的一种方式。其他时间则在泥水中打滚或休息；天气凉爽时，就躺在树荫下打盹，生活得非常惬意。

领地

白犀在不同季节不会从一个地方迁徙到另一个地方。雄性有时会为领土而战。被击败的雄性通常会迁移到其他地区。此外，雄性通过小便来确定边界，并且只有在去取水时才会离开领土。白犀很少与其他犀牛共享领土。

占主导地位的白犀有自己不重叠的领地。雄性的活动范围通常在0.75-13.80平方千米之间，而雌性的活动范围在6-8平方千米之间。白犀具有优势等级，较强壮的犀牛拥有更多的领地空间。平均而言，雄性白犀积极保卫约0.7-3平方千米的领土。雌性领地面积略小，平均为0.5-2.3平方千米。白犀在旱季往往有更大的活动范围，因为它们在旱季比雨季更容易觅食。

交流

白犀使用几种不同的声音进行交流。通常，雄性白犀的声音比雌性大。此外，在与其他雄性犀牛的战斗时，雄性会发出咕噜声和鼻息声。雌性在与其他雌性战斗或与雄性对抗时会发出响亮的低音吼叫。如果幼犀没有看到母亲，它们会发出喘息、抱怨和尖叫声。白犀在追逐或被追逐时经常发出粗哑的尖叫声，它们的防御声音是咆哮的。雄性接近雌性时会发出打嗝的声音。

白犀是近视眼，但它们的听觉和嗅觉都很强。因此，嗅觉交流在保护其领土方面发挥着重要作用。在白犀种群中，占主导地位的雄性会喷它们的尿液来标记它们的领地边界。此外，白犀有共同的粪堆，这使得犀牛更容易在一个区域内相互识别。公共粪堆也在交配中发挥作用，因为雄性可以根据粪便的气味确定雌性是否准备交配。

食性

白犀是食草动物。它们非常贪吃，有时候只顾吃东西，7-8个小时也移动不了1000米，吃过的草地，就像被修剪过一样整齐。白犀有固定地点排便的习性，这些地方往往粪便堆积如山。

天敌

白犀没有很多天敌。由于与鬣狗（Crocuta crocuta）的罕见战斗，一些白犀缺少部分耳朵或部分尾巴。此外，还有一些幼犀被狮子（Panthera leo）杀死的案例。为了躲避这些潜在的捕食者，白犀可能会在由雌性和幼犀组成的群体中游荡。这些群体在这些大型食肉动物居住的栖息地很常见。白犀的主要捕食者是人类（Home sapiens），他们非法偷猎白犀的角。

繁殖方式

交配系统

白犀是一夫多妻制，这意味着雄性和雌性都有多个性伴侣。雄性白犀对进入其领地的雌性保持警惕。雌性进入领地后，雄性会与雌性呆一天，以调查雌性是否准备好交配。如果雌性准备好了，那么雄性通常会再跟着她3-5天，在此期间，雌性会用鼻息和吼声来回应。交配前，结对持续5-20天；在此期间，如果雌性试图进入另一个雄性的领地，雄性会挡住去路，有时会发生雄性和雌性之间的对抗。然而，如果雌性成功进入另一个雄性的领地，那么之前的雄性将停止跟随雌性。

雄性通过尿液的气味检测雌性是否准备好交配；尿液中含有发出雌性发情信号的化学物质。雌性通常在3岁半时第一次发情，但它们直到5岁才繁殖。几乎所有雌性都在5岁后繁殖。雌性发出的一些交配行为迹象是尿频和哨声。在同一种群的雄性中，领地雄性的粪便睾酮水平高于非领地雄性。此外，与非领地雄性相比，领地雄性通常花更多的时间与雌性在一起，并且通常有更多的交配伙伴。因此，领地雄性比非领地雄性具有更高的繁殖成功率。

交配时，雄性白犀将两只脚放在雌性的背上。交配平均持续15-30分钟，每4-5分钟射精一次。交配行为会持续2-5天，因为雄性的睾酮水平会持续2-5天。之后，雌性离开雄性的领地。

生殖特征

白犀全年都在繁殖，但在南部非洲种群中，繁殖高峰通常在10-12月之间，在东部非洲种群中，繁殖高峰通常在2-6月之间。白犀一次产下一只后代，出生时平均体重为48.5千克，6个月时体型翻倍。雌性在3-5岁时达到性成熟，而雄性在5-7岁时达到性成熟。雌性白犀可以在5-46岁之间繁殖。白犀的繁殖间隔很长，2.5-3年。这种长的繁殖间隔与530-550天的长妊娠期有关。

出生后

幼犀在出生几小时后才开始吮吸母乳，通常一次吮吸2-3分钟。母亲是幼犀的唯一照顾者，除了交配过程之外，雄性对幼犀没有父母般的照顾。白犀在2个月大时开始吃草，但它们在出生后6个月之前都依赖母亲提供营养。在6个月大以后，母亲仍在照顾孩子，保护他们免受捕食者和野火等外部威胁。此外，幼犀在生命早期通常会在母亲面前移动，当母亲改变方向时，它们会立即做出反应。小幼犀通常连续跟随母亲2个月。幼犀通常在1岁时开始断奶，白犀和它们的妈妈待在一起2.5-3年。在那个时候，母亲们会把幼犀赶出自己的领地，重新接受性生活。

寿命

白犀的寿命在圈养和野外有所不同。在野外，雄性和雌性的平均寿命为46-50岁。据记录，圈养的北方白犀的最长寿命为30年零3个月。同样，有记录的南方白犀亚种在圈养中的最长寿命为30年。野生白犀的预期寿命平均为39-43岁，圈养期为27-30岁。然而，大多数犀牛因人类偷猎而非自然死亡。白犀死亡的其他原因包括溺水、陷入泥浆、从悬崖上掉下来以及在失控的野火中燃烧。

价值及其他

动物学史

白犀的名称来自于荷兰语“weit”，意思为“wide”（宽平），针对它们宽平的嘴唇而言，后来被人误称为“white”（白色），故称“白犀”，又名“方嘴犀”。白犀的属名Ceratotherium来自希腊语“cerato”，意为“角”和“钍”，意为“野兽”，种名simum来自希腊语simus，意为“扁鼻子”。

近种区别

白犀和黑犀（Diceros bicornis）近似。它们的区别之处在于嘴部及躯干的大小，而不是它们的肤色。白犀的嘴部向外张，呈四方形，而黑犀嘴部向内弯呈三角形。白犀的体重差不多两倍于黑犀，除此之外，白犀脖子后上方还有一人块很明显的肉突。

亚种分化

中文名 学名 命名者及年代

南部白犀 Ceratotherium simum simum (Burchell, 1817)

北部白犀 Ceratotherium simum cottoni (Lydekker, 1908)

保护现状

保护级别

列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN 2020年 ver 3.1）——近危（NT）。

列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）——附录Ⅱ级。

种群现状

截至2017年12月31日，野外估计有18064头白犀。

南部白犀

南部白犀曾广泛分布于赞比西河以南的非洲南部丛林地区，到19世纪末，在南非夸祖鲁-纳塔尔，南部白犀已被减少到只有一个约20-50只的小种群，濒临灭绝。而彼时它的亲戚北部白犀则据称还有2000至3000头。然而，到2012年底，经过多年的保护和多次易位，这些亚种已经发展到大约21316种野生动物。随着偷猎数量的增加，到2017年底，估计数量下降了约15%至18064只，置信水平为17212至18915只。

南北白犀的生存状况却发生了翻天覆地的变化，当北部白犀命悬一线的时候，在严密和细致的保护下，南部白犀的数量已经恢复到了10800头以上（IUCN，2019）。

到2012年底，南非仍然是该亚种的大本营（约86.5%），估计有18933只个体。在博茨瓦纳、纳米比亚、斯威士兰和津巴布韦的前分布国家中出现了较小的重新引入亚种群。

北部白犀

北部白犀与南部白犀在基因上存在较大差异，形态上其头骨和牙列于南部白犀不同。他们曾在乌干达大量繁殖，但是由于当地政府的疏于保护而渐渐消失。在瓜兰巴国家公园中，它们的数目曾于20世纪80年代后期达到35只，在2003年4月为30只，其后有6只被杀，4只新出生。

刚果民主共和国和邻国南苏丹的偷猎和内战对北方白犀造成了毁灭性的影响。虽然偷猎压力最初在1990年代后期的内乱和战争期间有所增加，但良好的繁殖使种群保持相对稳定。然而，自2003年以来，偷猎活动升级，数量迅速下降，在2004年3-5月的三个月期间发现了11具尸体。确认的北方白犀数量从2003年4月的30头下降到2005年8月的4头。尽管进行了密集的系统性调查，但自2006年以来没有发现活犀牛，自2007年以来也没有报告有活犀牛的迹象。据信，在刚果民主共和国，北方白犀可能已经灭绝。在饱受战争蹂躏的南苏丹，有传言称可能会有幸存者，但迄今为止，还没有确凿的证据表明有发现。

2009年，生活在捷克Dvůr Králové动物园的四头北部白犀成为拯救这一亚种的唯一希望，它们被送往肯尼亚奥佩亚塔野生动物保护区，在曾经的原产地进行人工保护。然而其中一头名叫“苏尼”的雄犀已于2014年死去。

2015年，世界上最后一只幸存的雄性北部白犀“苏丹”已经被切除犀角24小时守护起来，守护它的是4名全副武装的武装警察，这一做法是为了挽救这一即将灭绝的亚种。

2018年3月20日，世界上最后一头雄性北方白犀“苏丹”在肯尼亚去世，终年45岁（相当于人类的100岁）。依旧存活的两头北白犀，分别是“苏丹”的女儿纳金（Najin，27岁）和孙女法图（Fatu，17岁）。

保护措施

非洲各国政府一直在保护区内保护犀牛种群，如南非克鲁格国家公园、斯威士兰的姆利尔旺狩猎保护区、乌干达的默奇森瀑布国家公园和肯尼亚的梅鲁国家公园。

南非有着至少20个国家公园，其中的克鲁格国家公园（Kruger National Park），是整个非洲最大的自然保护区之一，有约7000只的南部白犀生活在国家公园及其周边的保护地内。克鲁格国家公园还在园区内设置了许多摄像头，以便于更好的监测和管理动物们的状态。

南北白犀杂交试管牛，胚胎培育成功后由南犀牛代孕

由于白犀体型庞大，不易控制，母犀牛的卵巢在皮肤下1.5米，取卵时还需穿过直肠难度很大，毕竟北白犀只剩两只独苗，之前研究团队曾在一头自然死亡的雌性北白犀体内取出4枚卵母细胞，但这样的材料太珍贵，没把握不敢贸然使用，无奈之下研究人员先尝试从南部白犀身上取卵，最终研究人员用长达2米的超声装置经直肠通过多次卵泡穿刺获得了83枚卵母细胞，卵母细胞还需经两次培养分裂才能产生我们所熟知的卵细胞。

当经过培养的卵母细胞分裂出卵细胞后，将保存的北白犀单精子向卵细胞注射，之后用电刺激法来提高受精的成功率，最后让胚胎在37.5度的恒温环境中培养，研究人员一番努力终有收获，最终有4枚南北杂交胚胎发育到了可以移植到宫内胚泡阶段。因研究需要，为验证分化能力研究人员从2枚胚胎中提取了胚胎干细胞系，剩下的2枚冷冻保存等待合适时机移入雌性南部白犀来代孕，至于能否顺利生出正常健康的杂交北白犀还是未知。

纯种北白犀试管牛，胚胎培育成功后由南部白犀代孕

要想培育纯种的北白犀让这一物种延续下去，必须使用北白犀的精子和卵细胞，但从两只独苗那里穿刺取卵母细胞风险极大，一不小心活的这一物种就真的没了。

研究人员声称目前已成功培育出3个胚胎，应该是利用之前冷冻的卵母细胞培育的，培育程序和上面说的一样，还在测试中，估计在纯种北白犀成功创造前，首先会先尝试诞生杂交白犀，在没有新技术及资金支持下一般不会贸然尝试。

纯种北白犀的延续

假设各环节顺利，在人为体外受精后代孕的南部白犀成功孕育出一头纯种北白犀，那么之后呢，研究人员肯定会继续这样操作直到他们可以自然繁殖。

但是新的问题来了，当它们可以自然繁殖时它们都是近亲，近亲繁殖并不能起到改良的作用，也就是无法进化，只能保持和发扬该血系的优点和缺点，而且都是永久性的。

如果一直近亲繁殖只会使这个缺点越来越明显，一旦出现一种遗传疾病时基本上无解，只会越来越放大化，最后还是会被自然逐渐淘汰。

冷冻的北白犀的人工诱导干细胞

为此科学家正在尝试用诱导多能干细胞技术把库存的北白犀的体细胞改编成人造卵母细胞和精子，这样就能使北白犀拥有可持续的基因多样性，上述的问题自然可解决，甚至许多濒临灭绝的动物都可使用该方法在自然里延续下去。

遗憾的是还未成功，如何使北部白犀这一物种能够自然繁衍，并回归大自然还是一项任重而道远的研究。

主要价值

白犀也被认为是关键物种，因为它们有助于增加草的生物多样性并有可能防止野火。Waldram等人（2008年）报告说，白犀吃草使草很短，野火无法燃烧草。此外，从草原上移除犀牛导致该地区50%的短草土地覆盖消失。

此外，白犀与牛背鹭（Bubulcus ibis）和红肩丽椋鸟（Lamprotornis nitens）有共生关系。这些鸟以犀牛皮和背部的昆虫和寄生虫为食。最初，红嘴牛椋鸟（Buphagus erythrorhynchus）也被认为与犀牛有共生关系。然而，最近的研究表明，红嘴牛椋鸟实际上延长了伤口的愈合时间并去除了耳垢，而不是喂食和减少犀牛皮肤上的蜱虫。