的的喀喀湖池蟾

基本介绍

的的喀喀湖池蟾（学名：Telmatobius culeus）：是两栖纲、池蟾科的物种。体长7.5-13.8厘米，体重最高达1千克。外貌相当丑陋奇特，有一个宽广，扁平的头部，圆形鼻子和大眼睛。较显著的特点是从它的脖子、腿和腹部的皮肤，都非常松弛而下垂。后肢长，有网状数字纹。体表的颜色会发生变化，从橄榄绿、深绿色至黑色，下体则在珍珠色和白色之间。

该物种过着完全的水生生活，通过毛细血管丰富的皮肤呼吸。皮肤上的多余褶皱能帮助它们从的的喀喀湖的冷水（10-17℃）中吸收更多的氧气。同时，为了增大流过皮肤褶皱的水量，它们还会在水中一上一下地浮动身体，做“俯卧撑”。饮食主要是两栖类动物、蜗牛、昆虫和鱼组成。繁殖期在夏季。分布于秘鲁和玻利维亚交界处的的的喀喀湖。

形态及特征

的的喀喀湖池蟾是世界上体型最大的水蛙，体长74-137.95毫米，口鼻部长度可达14厘米，体重最低250克，最高达1千克。外貌相当丑陋奇特，有一个宽广而扁平的头部，圆形的鼻子和大眼睛，高度血管化的颊腔，相对较窄的尾端和丰富的血管化皮肤。后肢较长，只在后脚掌上有蹼状手指。

该物种非常多态，许多亚种已成为同义词。个体之间的体表的颜色会发生变化，但是这些青蛙背侧均是橄榄绿色、深绿色或者黑色，而腹侧及下体则是白色或珍珠色。有网状数字纹。

该物种身体扁平，血管化程度很低，并且仅包含初级肺泡。很容易识别，因为它们的脖子、体侧、背部、腹部和后腿的皮肤，有永久性的纤维状和腺性的皮肤褶皱，这些褶皱都非常松弛而下垂。和其他两栖类动物一样，它们用可透气的皮肤进行呼吸。但它们的皮肤更薄，面积更大，这使得气体交换更加容易。溶解在湖水中的氧气很少。但的的喀喀湖池蟾进化出的皮肤却能更好地呼吸湖水中溶解的氧气。这些褶皱非常适合于皮肤气体交换，以至于它们完全不需要用肺吸氧。因为这些真皮褶皱实质上起着“腮”的作用，所以的的喀喀湖池蟾的肺部仅是蛙科中其他青蛙的三分之一。

生活习性

的的喀喀湖池蟾生活在高原湖泊里，因为它基本不会游出水面呼吸空气，所以几乎没有肺，不过如果遇见一些特殊情况，也能呼吸。在水里的时候呼吸氧气会用皮肤，所以皮肤表面积越大，呼吸就更顺畅。

该物种单独活动，在夜间更活跃。由于这些青蛙不需要经常浮出水面呼吸，因此，当氧气的分压降低到35-89毫米汞柱时，它们的行为最为显著。如果它们能够上升到地面呼吸空气，则将鼻孔对准空气并用小肺通气。这些青蛙保持在这个位置，直到溶解氧增加到其标准量。但是，如果它们无法在含氧量较少的水中到达水面，则它们“站立”在湖床底部，四肢伸出以最大化其皮肤表面积。每6秒钟一次，它们用后腿往上推以“摆动”，导致它们的身体被抬到水柱中。当它们缓慢地向湖床下沉时，真皮褶皱被被动地从其下方的水力中抬起，褶皱来回“波动”。氧气的分压越低，它们尝试“挥动”皮肤褶皱的频率就越高。这用于破坏水的边界层，从而允许在整个皮肤表面进行有效的气体交换。这种行为和水生的美洲大鲵（Cryptobranchus alleganiensis）的“摇摆”行为有些相似。但是，此方法只能工作几个小时。如果溶解氧含量不增加，的的喀喀湖池蟾就会死亡。除了这种呼吸行为之外，的的喀喀湖池蟾每当有小船驶入附近时，都会表现出躲藏行为。该物种的社会行为尚不清楚。

潜入深处的动物必须克服有关气体压缩和体内交换的问题。的的喀喀湖池蟾非常适合在高海拔的水中生存，那里的氧气最大分压为100毫米汞柱。它们特殊的皮肤功能就像一个鳃，可以保证足够的氧气来满足新陈代谢的需要，这是所有无尾类动物中最低的代谢需求。皮肤的气体交换是非常有效的，但如果在缺氧环境中变得不可能进行，则肺呼吸可以维持几个小时的代谢率。尽管它们不依赖肺呼吸，但在被解剖的青蛙的肺里总能找到空气。尽管红细胞压积率和血红蛋白浓度在平均范围内，但在所有两栖动物中，除了虎纹钝口螈外，的的喀喀湖池蟾的红细胞体积最小，数量最大。但是，这些特性会受到环境的影响。在海拔335米（相比于3,800米）的10周适应期中，红细胞计数，血红蛋白浓度和血细胞压积均稳定下降。与其他水生两栖动物相比，它们的临界氧张力较低，因此，的的喀喀湖池蟾对清除水中的氧方面非常有效。

它们的全血的氧解离曲线为S型。这可以通过循环变化来解释，这种变化包括通过心脏分离富氧和贫氧的血液，从而使蛙将血液分配到将增加气体交换效率的区域。皮肤动脉和静脉的网络比大多数其他青蛙要复杂得多，并且更大。它们的红细胞（RBC）数量对无尾动物来说很高，并且在繁殖季节仅被万圣节雨蛙（Hyla hallowelli）和对马赤蛙（Rana tsushimensis）的雄性所超过。心室血液的pH值平均约为7.5，始终保持中性。“挥舞”的行为适应可以增加皮肤的通气量，或者在低氧条件下可以进行肺气体交换。还没有其他两栖动物具备这种高海拔水生生物的适应能力。

在对的的喀喀湖池蟾类的饮食进行研究之前，当地土著人认为这些蛙类食用蠕虫、甲壳类和软体动物。但是，胃部分析表明，两栖类和蜗牛是的的喀喀湖池蟾最常见的食物。其他也包括鱼类，包括的喀喀湖的居氏山鳉（Orestias cuvieri）。的的喀喀湖池蟾的舌头相对短而无叉。因此，尽管舌头具有伸展的能力，但它并不适合捕获地面的猎物。在胃分析过程中，胃内容物中从未发现过陆生物种。

繁殖方式

的的喀喀湖池蟾像其他青蛙一样经历变形。它们生活在浅水区，靠近它们孵化的湖泊周边。成蛙居住在更深的水域。有证据表明，这些青蛙在一生中都在继续生长。一旦达到成熟，发育通常会以较慢的速度发生。

由于的的喀喀湖池蟾不是两性异形的动物，因此在交配季节雄性可能会召唤雌性。高海拔的新热带青蛙（尤其是夜行性物种）通常用叫声来吸引配偶。因为叫声是一种高强度的行为，交配叫声只在夏季青蛙繁殖时在海岸线上使用。

的的喀喀湖池蟾的繁殖在夏季，在湖岸线附近的浅水区进行。是有性繁殖，卵子受精在体外进行，雄性释放精子的同时雌性释放卵，但是为了确保受精，使用特定的交配姿势。雄性将雌性保持在后腿前面的腰部。据估计，每个季节的产卵量约为500个。

价值及其他

栖息环境

的的喀喀湖池蟾是世界上适应性最强的生物之一，的的喀喀湖地处高原，海拔3,812米，最大深度为281米，面积8340平方千米。在深水中，温度恒定为10℃，而地表水每年的波动幅度为±4℃。因此，喀喀湖是一个热稳定的栖息地，并且具有吸热性的湖中物种不会经历体温的重大变化。湖泊的强风和波浪作用使水充满了氧气，湖泊水的氧分压值为100毫米汞柱。的喀喀盆地在地质上相对年轻，在过去的20,000年中，该流域的水和盐度水平发生了巨大变化。通常，的的喀喀湖池蟾是在靠近湖底的深水中发现的，尤其是成年蛙。仅在湖的浅水区发现了幼蛙。

在同一地理范围内除生活在的的喀喀湖中的指名亚种外，还存在有4个亚种，但在稍微不同的栖息地中生存。溪边亚种和隐纹亚种生活在流入的的喀喀湖的河流中，埃氏亚种和潟湖亚种则分布在的的喀喀湖盆地的小潟湖里。

分布范围

该物种生活在秘鲁和玻利维亚交界处的的的喀喀湖。是喀喀湖盆地的特有种，该湖位于秘鲁和玻利维亚之间的安第斯山脉。的的喀喀湖池蟾在的的喀喀湖东部沿海发现，一直延伸到拉各·佩基尼奥湖（Lago Pequeño），但大多数个体都在该湖底部发现。

保护现状

保护级别

列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）2004年ver 3.1——极危（CR）。

濒危原因

由于人类对的的喀喀湖中水产的捕捞，以及其他作业活动，破坏了的的喀喀湖池蟾的栖息地，严重影响了该物种的生存。主要威胁包括对成年个体的过度捕获，养殖鳟鱼对蝌蚪的捕食，湖中取水，以及家庭和农业用水污染。该物种无法人工养殖。它们身体的特化，注定了它们只能生活在这里。之所以濒危，部分原因是被作为“青蛙汁”的主要原料，当地人认为这种混合物具有壮阳和健体的功效。